Propagação de plantas: dicas para a propagação de raízes adventícias

Propagação de plantas: dicas para a propagação de raízes adventícias

As plantas precisam de raízes para fornecer suporte, alimento e água e como armazenamento de recursos. As raízes das plantas são complexas e podem ser encontradas em uma variedade de formas. As raízes adventícias estão entre esses vários tipos de formas de raízes e, sem dúvida, podem levá-lo a se perguntar: o que significa adventício? O crescimento adventício da raiz se forma a partir de caules, bulbos, rebentos, rizomas ou tubérculos. Eles não fazem parte do crescimento tradicional da raiz e fornecem um meio para a planta se espalhar sem depender de sistemas de raízes subterrâneas.

O que significa adventício?

As plantas com raízes adventícias têm uma vantagem extra em relação às plantas com sistemas de raízes tradicionais. A capacidade de gerar raízes de partes da planta que não são raízes reais significa que a planta pode se estender e se propagar de vários meios. Isso aumenta sua chance de sobrevivência e capacidade de crescer e se expandir.

Alguns exemplos de sistemas de raízes adventícias podem ser os caules de hera, os rizomas de rabo de cavalo de rápida propagação ou as raízes que se formam a partir de álamos e unem os bosques. O objetivo principal desse crescimento da raiz é ajudar a fornecer oxigênio à planta. Isso é útil em áreas sujeitas a inundações ou onde os solos são pobres e inóspitos.

Plantas com raízes adventícias

Existem muitos tipos de plantas que usam raízes adventícias para melhorar suas chances de crescimento e sobrevivência. Carvalhos, ciprestes e manguezais são árvores que usam raízes adventícias para ajudar a estabilizar um bosque, se propagar e compartilhar recursos.

O arroz é uma fonte alimentar básica que cresce e se espalha através de raízes adventícias rizomas. Samambaias, musgo e a já mencionada cavalinha espalham-se por caules subterrâneos que geram raízes adventícias.

O crescimento da raiz adventícia é extremamente evidente em figos estranguladores, que produzem esse tipo de raiz como suporte. Essas raízes podem acabar maiores do que a árvore principal e se estender por plantas maiores, abraçando-as para sustentar o figo que se estende em direção à luz. Da mesma forma, o filodendro produz raízes adventícias em cada nó, que o ajudam a escalar e reunir recursos.

Propagando raízes adventícias

As raízes adventícias são produzidas a partir de células do caule. Eles se formam quando as células-tronco ou botões axilares mudam de propósito e se dividem em tecido radicular. O crescimento adventício da raiz é freqüentemente estimulado por ambientes de baixo oxigênio ou condições de alto etileno.

Os caules adventícios fornecem um método importante de clonagem e propagação de várias plantas. Como as raízes já estão nesses caules, o processo é ainda mais fácil do que enraizar o crescimento terminal. Os bulbos são um exemplo clássico de organismo de armazenamento feito de tecido do caule, que produz raízes adventícias. Esses bulbos produzem bulbos ao longo do tempo, que podem ser separados do bulbo-pai e começar como novas plantas.

Outras plantas com raízes nos caules superficiais são propagadas cortando uma seção do caule com bom crescimento da raiz logo abaixo de um nó. Plante a área da raiz em um meio sem solo, como turfa, e mantenha moderadamente úmido até que as raízes cresçam e se espalhem.

A propagação de raízes adventícias fornece um método de clonagem mais rápido do que as estacas, uma vez que as raízes já estão presentes e nenhum hormônio de enraizamento é necessário.


Fundo: Híbridos de larício (Larix kaempferi × Larix olgensis) são importantes espécies de florestamento no nordeste da China. Eles são propagados rotineiramente por meio de estacas enraizadas. Apesar da importância do enraizamento, pouco se sabe sobre a regulação do desenvolvimento radicular adventício em híbridos de larício. A tecnologia 454 GS FLX Titanium representa um novo método para caracterizar os transcriptomas de espécies não-modelo. Este método pode ser usado para identificar genes diferencialmente expressos e, em seguida, análises de eletroforese em gel de diferença bidimensional (2D-DIGE) e espectrometria de massa de tempo de voo de dessorção-ionização assistida por matriz (MALDI-TOF / TOF MS) podem ser usado para analisar suas proteínas correspondentes. Neste estudo, foram analisadas estacas semilignificadas de dois clones de L. kaempferi × L. olgensis com diferentes capacidades de enraizamento para estudar a base molecular do desenvolvimento radicular adventício.

Resultados: Foram analisados ​​dois clones clone 25-5, com forte capacidade de enraizamento, e clone 23-12, com fraca capacidade de enraizamento. Construímos quatro bibliotecas de cDNA de 25-5 e 23-12 em dois estágios de desenvolvimento. O sequenciamento foi conduzido usando a plataforma de pirosequenciamento 454. Um total de 957832 leituras brutas foi produzido - 95,07% eram leituras de alta qualidade e foram montadas em 45137 contigs e 61647 singletons. As funções dos unigenes, conforme indicado por sua anotação Gene Ontology, incluíram diversos papéis nas funções moleculares, processos biológicos e categorias de componentes celulares. Analisamos 75 pontos de proteína (alteração de -fold ≥ 2, P ≤ 0,05) por 2D-DIGE e identificamos as proteínas diferencialmente expressas usando MALDI-TOF / TOF MS. Uma análise conjunta do transcriptoma e do proteoma mostrou que genes relacionados a duas vias, síntese de poliamina e resposta ao estresse, podem desempenhar um papel importante no desenvolvimento da raiz adventícia.

Conclusões: Esses resultados fornecem informações fundamentais e importantes para pesquisas sobre o mecanismo molecular do desenvolvimento radicular adventício. Também demonstramos pela primeira vez o uso combinado de duas tecnologias importantes como uma abordagem poderosa para o avanço da pesquisa em espécies de larício não-modelo, mas de outra forma importantes.


O crescimento saudável da raiz é essencial para a absorção de nutrientes e água. Dos macronutrientes, nitrogênio, fósforo e potássio - N-P-K - o fósforo garante um bom crescimento radicular. Também auxilia na produção de frutas. O fósforo é tão importante que as fórmulas alimentares de tomate normalmente têm mais fósforo do que nitrogênio e potássio. Complementando o trabalho do fósforo, o nitrogênio garante o crescimento vegetativo verde e o potássio aumenta o vigor da planta, a resistência a doenças e o sabor. As relações N-P-K devem aproximar-se de 8-32-16.

Incentive um sistema radicular vigoroso. Ao comprar tomates para transplantar, escolha plantas altas e com pernas compridas. Retire todas as folhas, exceto a parte superior do caule, e plante o caule de modo que apenas a parte superior das folhas permaneça logo acima do nível do solo. Coloque a haste diagonalmente no orifício, se necessário. De todo o caule subterrâneo, um extenso sistema de raízes se desenvolverá, o que aumentará o crescimento e puxará seus tomates durante o pior verão.

Plante tomates separados o suficiente para que não somem uns aos outros. Os fertilizantes naturais ou orgânicos liberam nutrientes por um longo período de tempo e não precisam ser aplicados com tanta frequência quanto os fertilizantes sintéticos. Eles também são menos propensos a queimar raízes tenras de tomate. Embora os tomates gostem do calor do sol, suas raízes não devem secar. Proteja-os do sol e do vento com uma ou duas polegadas de cobertura morta.


Discussão

A formação de AR requer o início de novas células fundadoras do câmbio interfascicular adjacente aos tecidos vasculares

A formação de AR é crucial para a propagação comercial e, dependendo da espécie, existem dois mecanismos para a formação de AR na maioria das plantas lenhosas. As células fundadoras de AR podem (1) iniciar na haste, mas permanecer dormentes até a indução da formação de AR por condições ambientais 5 ou (2) iniciar de novo a partir de células, como células do floema ou do parênquima do xilema, dentro ou adjacentes aos tecidos vasculares, como as células do câmbio interfascicular ou da junção floema / câmbio 3,5,23. Um caule de maçã típico contém feixes vasculares colaterais com um anel ao redor da medula (Figs. 1 e 2, Fig. S1). Inicialmente (em 0 h), as células subjacentes às lenticelas no câmbio interfascicular adjacente aos tecidos vasculares não tinham atividade meristemática observável, enquanto as células fundadoras já haviam sofrido várias divisões celulares 72-168 h pós-corte (Figs. 2 e S2) . Portanto, a formação de AR em estacas de porta-enxerto de macieira M.9 ocorre por meio do segundo mecanismo. Isso é consistente com os achados recentemente relatados em espécies de árvores florestais, especialmente coníferas, nas quais as raízes são induzidas a partir de células determinadas ou diferenciadas e ainda de posições onde as raízes normalmente não ocorrem durante o desenvolvimento 24.

ARs se projetam através das lenticelas

A formação da lenticela culmina com a desintegração das células da cortiça sob o câmbio da cortiça estas células da cortiça são, em última análise, substituídas por células de paredes finas dispostas de forma frouxa, também chamadas células suplementares ou células de enchimento, durante a formação inicial da camada de cortiça. Posteriormente, a epiderme e a cortiça são espremidas até racharem à medida que as células suplementares continuam a se dividir e, eventualmente, se dividem em uma série de projeções labiais, que constituem as lenticelas 25. Os tecidos dentro das lenticelas fornecem um canal natural não apenas para a troca gasosa durante a inundação ou outros estresses abióticos, mas também para a formação e crescimento de AR. Neste estudo, as lenticelas de mudas de maçã exibiram uma fenda cada vez maior durante o estágio inicial de formação de AR (Fig. 1a-g). Nossos resultados mostraram que, em cada ponto de tempo durante o desenvolvimento de AR, as lenticelas de estacas de controle e tratadas com IAA foram mais gravemente rompidas pela divisão da célula fundadora em comparação com as das estacas tratadas com NPA (Fig. 1h-u). Essas mudanças de desenvolvimento indicam que a auxina promove deiscência de lenticela e protrusão de AR dos canais de lenticela. Este processo é semelhante à formação de canais mediados por auxina para a emergência de LR em A. thaliana 26,27. Em ambos os casos, a captação de auxina nas células corticais e nas células epidérmicas que recobrem o primórdio LR durante a emergência resulta no aumento da expressão de genes que codificam enzimas de remodelação da parede celular, como a pectato liase, para promover a separação celular para a emergência de LR 26,27. Além disso, as observações histológicas revelaram canais intrastem formados por cavidades aumentadas no câmbio interfascicular, e o número e as dimensões dessas cavidades aumentaram com o tempo (Fig. 2). Esses resultados sugerem ainda que as células localizadas na frente das células fundadoras recém-formadas podem ter sofrido morte celular programada (PCD) para permitir o desenvolvimento de primórdio AR, apoiando a conclusão de um estudo anterior sobre a formação de AR em tomate 28.

Fase de indução da formação de AR em mudas de maçã

A formação de AR em cortes de maçã pode ser dividida em três fases com base nas mudanças celulares características, conforme descrito nas observações anatômicas: indução (0–72 h), iniciação (72–120 h) e extensão (120–168 h). Nos cortes de controle e tratados com IAA, a fase de indução em 72 h foi caracterizada por um aumento do número de células fundadoras com citoplasma denso e núcleos de deglutição (Fig. 2g, h), bem como hidrólise de grãos de amido (Fig. 3p, q), que presumivelmente forneceu energia para a divisão e alongamento adicionais das células fundadoras AR. Em contraste, um grande número de grãos de amido permaneceu nos cloroplastos em 72 h em cortes de maçã tratados com NPA (Fig. 4j), sugerindo que o NPA inibiu a hidrólise do amido durante a formação de AR, enquanto o IAA aumentou a conversão de amido em "energia de caixa" para indução de AR. Esses achados sugerem que o IAA modula a indução de AR induzindo a desdiferenciação de células cambiais interfasciculares em células fundadoras de AR.

Assim, a iniciação AR começa com a divisão e alongamento de um grande número de células fundadoras agrupadas que preencheram a cavidade aberta pela divisão da lenticela no controle e cortes tratados com IAA (Figs. 2m, n e 3f-n), enquanto a divisão da célula fundadora foi gravemente prejudicado nas estacas de maçã tratadas com NPA (Fig. 2l). Além disso, o tratamento com IAA aumentou significativamente a proporção de células fundadoras divididas em relação ao número total de células parenquimatosas, e a densidade das células fundadoras aumentou mais rapidamente nesses cortes do que nos controles (Fig. 3a). Estes dados demonstram o efeito promotor do IAA na divisão da célula fundadora primordial durante a indução da formação de AR (Fig. 3a).

Com o alongamento das células fundadoras, a formação de AR progride para a fase de extensão quando a porcentagem de células alongadas fora do número de células fundadoras divididas aumenta (Fig. 4p, q, s, t). Células fundadoras AR alongadas ocorreram mais cedo nas estacas tratadas com IAA e eram quase duas vezes mais abundantes do que aquelas em estacas de controle (Fig. 3b). Assim, especulamos que tanto a deiscência de lenticela quanto o PCD 28 intrastem podem regular a formação de AR modulando PAT, que regula o gradiente de auxina.

A depleção do grão de amido está associada à iniciação AR

Estudos anteriores descobriram que manter um nível adequado de auxina e gradiente na porção basal dos brotos é essencial para a formação de AR 17,29,30, mas o mecanismo exato subjacente a esse fenômeno ainda não está claro. Aqui, observamos o rápido esgotamento dos grãos de amido após o início da formação de AR em estacas de maçã. Foi proposto que o acúmulo e depleção de amido pode ser um indicador bioquímico da formação inicial de raízes em cortes de hipocótilo, que fornece energia para a formação de AR 31. Esse processo de suplementação de energia é regulado positivamente pela auxina 32,33,34. De acordo com os dados publicados, os resultados de nossos estudos de análises temporais e espaciais também apóiam um papel fundamental do acúmulo e degradação de grãos de amido na formação de AR em plantas lenhosas, com IAA exercendo um efeito estimulador na formação de AR e NPA atrasando esse processo (Fig. . 4). Além disso, a depleção do grão de amido também foi associada à proliferação e reorganização da endomembrana (Figs. 4 e S4). Embora a base fisiológica de como esses dois processos se relacionam com a formação de AR seja conhecida, o fato de o esgotamento de grãos e a formação de um novo sistema de membrana terem sido promovidos pelo IAA e inibidos pelo NPA sugere que o PAT é a força motriz inicial desses processos 35.

Funções de auxina e citocinina durante a formação de AR

Estudos recentes mostraram que ZT pode suprimir a formação de primórdio de AR, enquanto a sinalização de auxina regula positivamente este complexo processo biológico, sugerindo que níveis relativamente altos de IAA e baixos de ZT são pré-requisitos para a indução e iniciação de AR 36,37. Citocininas e auxinas parecem exercer efeitos opostos na formação de AR 4,38. Além disso, a auxina pode diminuir diretamente a biossíntese de citocinina, enquanto as citocininas têm pouco efeito na biossíntese de auxina 39. Os altos níveis iniciais de auxina em cortes durante as fases de indução e iniciação da formação de AR foram substituídos por altos níveis de citocinina durante a fase de extensão, sugerindo que o crosstalk ocorre entre auxina e metabolismo de citocinina, embora a base molecular ainda esteja para ser caracterizada.

A auxina parece regular a formação de AR principalmente por meio da modulação da divisão e do alongamento da célula fundadora do AR durante os estágios de indução e iniciação (Figs. 2 e 3). Semelhante ao observado para a formação de LR em A. thaliana 40, os níveis de IAA em cortes de maçã continuaram a aumentar durante as fases de indução (0–72 h) e iniciação (72–120 h), com pico em 120 h, seguido por uma redução constante após entrar na fase de alongamento (120–168 h) . Os níveis de ZT também aumentaram durante as fases de indução e iniciação e atingiram o pico 96 h antes de começarem a diminuir. Em contraste, o NPA reduziu o acúmulo de IAA, mas teve pouco efeito sobre os níveis de ZT. Esses resultados apontam para a manutenção da homeostase da auxina e citocinina via regulação do feedback. Estudos recentes monitorando as funções entre auxina e citocinina durante o processo de enraizamento da muda de maçã mostraram que a relação auxina / citocinina também aumentou durante a fase de indução de AR, o que pode ser devido à ocorrência de programação celular e à necessidade de divisão celular 36. Outros dados moleculares apoiam que as alterações nos níveis de CTK podem funcionar como feedback na regulação da expressão de genes relacionados com auxina, como SHY2 e PIN1 36 .

Correlações entre MdPIN expressão e formação de AR

A maioria ALFINETEs funcionam no transporte direcional de auxina enquanto exibem padrões de expressão diferencial, refletindo seus potenciais papéis multifacetados no desenvolvimento da planta 41,42,43. Em Arabidopsis, membros da ALFINETE família de genes participam de PAT vascular, padronização de raízes, gravitropismo de raízes, estabelecimento de gradiente de auxina dirigido por sumidouro e polaridade apical-basal 44,45,46,47,48,49. O ALFINETE A família da maçã compreende oito membros, todos expressos diferencialmente durante a formação do AR (Fig. 6). Portanto, propomos um possível modelo do mecanismo regulatório para mapear a função principal de cada MdPIN durante o enraizamento de mudas de maçã (Fig. 7a).

uma Expressão diferencial de MdPINs durante a indução, iniciação e extensão de AR. As linhas tracejadas representam pontos no tempo de 24 horas. MdPIN8 expressão atingiu o pico durante a fase de indução (24 h), indicando que MdPIN8 pode desempenhar um papel importante na fase inicial da indução de AR. MdPIN10 a expressão atingiu o pico em 48 he foi principalmente baixa nos outros pontos de tempo, sugerindo que MdPIN10 também contribui para a indução e iniciação de ARs. A expressão máxima de MdPIN1, MdPIN3, MdPIN4, e MdPIN5 ocorreu às 96 h, apenas 24 h antes das alterações morfológicas na fase de iniciação, que terminou às 120 h. Avançar, MdPIN1, MdPIN2, MdPIN4, e MdPIN5 a expressão permaneceu alta em 120 h, indicando que todos esses genes também funcionam durante o estágio final da iniciação. MdPIN7 expressão atingiu o pico em 120 h, sugerindo que MdPIN7 principalmente funciona durante o estágio final da iniciação. Às 168 h, o diferencial aumenta em MdPIN4, MdPIN5, e MdPIN8 expressão foram observadas, sugerindo que esses membros promovem deiscência de lenticela e protrusão de AR da epiderme durante a fase de extensão. b Modelo proposto de mecanismos regulatórios celulares durante as fases de formação do AR. Retículo endoplasmático ER, transporte de auxina polar PAT, morte celular programada PCD. As setas representam elementos regulatórios positivos. As linhas que terminam com uma barra representam elementos reguladores negativos.

Regulamentação positiva de MdPIN8 e MdPIN10 foi principalmente associado à indução de RA. A fase de iniciação AR parece associada a uma regulação positiva de MdPIN1, MdPIN4, MdPIN5, MdPIN8, e MdPIN10 MdPIN3 foi regulado positivamente no estágio inicial da iniciação, enquanto MdPIN2 e MdPIN7 foram regulados positivamente no final do estágio de iniciação (Fig. 7a). A fase de extensão está principalmente associada à regulação positiva de MdPIN4, MdPIN5, e MdPIN8 (Fig. 7a). Nossos dados sugerem que diferentes MdPINs provavelmente participam das diferentes fases do processo de formação de AR de uma maneira única, por exemplo, seus produtos gênicos podem ter regulado direta ou indiretamente a formação de AR de forma cooperativa, mediando mudanças anatômicas e fisiológicas nos cortes (Fig. 7b). Futuros estudos bioquímicos devem se concentrar nos diversos padrões de expressão de MdPIN proteínas e empregar testes de hibridização in situ para investigar melhor a função de cada uma na regulação deste processo de enraizamento pós-embrionário.


Materiais e métodos

Material vegetal e condições de crescimento

Estacas de caule de batata-doce testadas com vírus “Georgia Jet”Cultivar contendo três nós (números de nó 7–9 do ápice do caule Ma et al., 2015) foram obtidos na região de Hasharon, Israel. As estacas foram plantadas em vasos de PVC (dimensões: diâmetro, 10 cm de comprimento, 30 cm), pré-preenchidos com areia lavada. As folhas do nó 9 foram removidas com cuidado e o nó 9 foi imerso na areia. As plantas foram autorizadas a crescer em uma estufa no Volcani Center, Rishon LeZion, Israel, durante maio de 2017 sob condições de temperatura de 25/20 ° C ± 3 temperaturas dia / noite. Durante todo o experimento, as plantas foram cultivadas em condições naturais sem a necessidade de luz suplementar. As plantas foram umedecidas até a metade da capacidade do campo com água (100 ml) a cada três dias, até 2 semanas após o plantio. Posteriormente, solução de fertilizante com baixo teor de N (100 mg L -1 de 20:20:20 N: P: K) foi administrada duas vezes por semana, até o final do experimento. A amostragem foi feita em três momentos: 1W, 2W e 5W após o plantio, usando um mínimo de 18 plantas em cada momento. Esses pontos de tempo foram considerados de acordo com o comportamento de desenvolvimento da raiz (i) 2W é o momento em que as raízes se desenvolvem para raízes lignificadas ou RS (Villordon et al., 2009), enquanto (ii) em 5W a formação de RS apareceu. Em cada momento, todo o sistema radicular, originado do nó 9, foi coletado de cada uma das 18 plantas amostradas. Após a colheita, as raízes foram categorizadas em duas partes: (i) proximal (P 0–3 cm próximo ao caule) e (ii) distal (D 3–10 cm do caule Figura 1). As raízes amostradas, de ambas as categorias (P e D), foram utilizadas para analisar os parâmetros da arquitetura do sistema radicular (RSA), anatomia da raiz, níveis de amido e expressão gênica conforme detalhado abaixo, permitindo comparações entre as partes P e D, em termos fisiológicos e moleculares níveis. A configuração experimental é descrita na Figura 1 suplementar.

Figura 1. Partes proximais e distais da batata-doce “Georgia Jet”Raiz adventícia durante o desenvolvimento. A arquitetura do sistema radicular é apresentada como registrada em uma fase inicial de desenvolvimento da raiz (2 semanas após o plantio UMA) e 5 semanas após o plantio, quando o desenvolvimento de uma raiz de armazenamento é óbvio (B). As partes proximal (P) e distal (D) da raiz representam 0–3 cm e 3–10 cm, respectivamente, medidos a partir da haste. Barra de escala = 3 cm.

Análise do Sistema Raiz

A imagem digital foi feita para todo o sistema radicular amostrado em 2W e 5W após o plantio conforme indicado acima, usando seis plantas por tempo de amostragem (Figura 1 suplementar). As imagens foram examinadas usando o software ImageJ (ImageJ 1.51a, NIH, Estados Unidos Schneider et al., 2012), examinando as partes P e D da raiz separadamente. Os parâmetros RSA medidos incluíram o seguinte: número da raiz lateral (LR) e comprimento LR por planta, e densidade LR por AR (número LR dividido pelo respectivo comprimento AR 3 e 7 cm, para as partes P e D, respectivamente).

Análise histoquímica e imagem de autofluorescência

Amostras de raízes foram retiradas de seis a oito plantas em 1W, 2W e 5W após o plantio, onde as amostras de 5W incluem SRs e não-SRs lignificados. Em cada momento (1W, 2W e 5W) e tipo de raiz (SRs e não-SRs lignificados) as partes P e D da raiz foram coletadas separadamente (Figura 1 complementar). Todas as amostras de raízes foram armazenadas em solução FAA até a análise. A composição de 1 L de solução de FAA era formaldeído a 35% (100 ml), ácido acético glacial (50 ml), etanol a 96% (520 ml) e dH2O (330 ml).

A análise histoquímica e a imagem de autofluorescência foram feitas conforme descrito por Singh et al. (2019). As amostras foram primeiro desidratadas usando uma série de diluições de etanol e, em seguida, incluídas em cera de parafina para seu seccionamento em um micrótomo (Ruzin, 1999). Secções radiculares com espessura de 15 μm foram preparadas usando micrótomo (Leica RM2245, Leica Biosystems, Nussloch, Alemanha). As secções radiculares foram desparafinizadas com solução histoclear e a seguir reidratadas com diluições em etanol em série. Essas seções de raiz processadas foram usadas para coloração histoquímica e imagens de autofluorescência. A coloração histoquímica foi executada usando coloração verde rápida com safranina ou floroglucinol-HCl (Ph-HCl ou Weisner) para observar o sistema vascular da raiz e a deposição de lignina, conforme detalhado por Singh et al. (2019). A coloração com floroglucinol-HCl foi realizada de acordo com Mitra e Loque (2014). O exame microscópico dos cortes foi realizado em microscópio de luz (Leica, Alemanha) e as imagens foram obtidas por câmera digital Nikon DS-Fi1. A imagem de autofluorescência foi realizada usando microscopia confocal para seções não coradas e desparafinizadas (Donaldson e Knox, 2012). Todas as observações microscópicas e aquisições de imagens foram realizadas por um microscópio de varredura a laser Leica SP8 (Leica, Wetzlar, Alemanha), consistindo de um laser de estado sólido com luz de 405 nm, utilizando o software Leica Application Suite X (LASX, Leica, Wetzlar, Alemanha).

As imagens capturadas após a análise histoquímica foram utilizadas para analisar os parâmetros vasculares da raiz. Os vasos totais do xilema foram determinados pela contagem do número de protoxilema, metaxilema e xilema secundário. O software ImageJ (ImageJ 1.51a, NIH, Estados Unidos Schneider et al., 2012) foi usado para analisar / calcular os seguintes parâmetros: área total da raiz, área ocupada por elementos do xilema (vasos e fibras) e porcentagem da área da raiz coberta pelo xilema vasos que consistem em protoxilema, metaxilema e xilema secundário.

Análise de amido

As raízes foram amostradas a partir de 18 plantas em cada momento, 1W, 2W e 5W após o plantio. As partes da raiz P e D para essas amostras foram coletadas separadamente (Figura 1 suplementar). A amostra total de 250 mg da raiz foi aterrada em pó fino e o teor de amido foi determinado pelo protocolo estabelecido (Singh et al., 2019). Glicose (0,04%) foi usada como padrão.

Extração de RNA e análise de expressão gênica

As raízes foram amostradas a partir de 18 plantas em cada momento, 1W, 2W e 5W após o plantio, coletando as partes P e D separadamente (Figura 1 suplementar). As amostras de raízes foram armazenadas imediatamente a −80 ° C até a análise. A extração de RNA total e a preparação de cDNA foram feitas usando RNeasy Plant Mini Kit (Qiagen, Alemanha) e Verso cDNA Synthesis Kit (Thermo Fisher Scientific, Lituânia), respectivamente. A análise quantitativa da transcriptase reversa-PCR (qRT-PCR) para examinar a expressão gênica foi realizada em uma mistura de reação (10 μl) contendo cDNA, primers diretos e reversos e mistura ABsolute Blue qPCR SYBR Green ROX (Thermo Fisher Scientific, Lituânia), usando um sistema de PCR em tempo real Rotor Gene 6000 (Corbett Life Science, Austrália). As condições de reação foram fixadas em 95 ° C por 10 s, 60 ° C por 15 s e 72 ° C por 20 s, com 40 ciclos. Os resultados foram analisados ​​pelo software do gene Rotor e a expressão relativa dos genes foi calculada pelo método 2 –ΔCt ou 2 –ΔΔCt usando a Fosfolipase D1a (PLD) como gene de referência. Os primers foram projetados usando Primer3Plus 1 (Tabela Suplementar 1). O mapa de calor foi preparado pelo MultiExperiment Viewer, software MeV v4.9 2, utilizando os perfis de expressão obtidos pelo método 2 –ΔΔCt. O agrupamento hierárquico de genes foi baseado na correlação de Pearson, que permite o agrupamento de genes de acordo com seu padrão de expressão e níveis.

Análise Estatística

A análise estatística dos dados foi realizada por Student's t-teste em P ≤ 0,05, usando o software estatístico JMP 5.0.1a (SAS Institute Inc., NC, Estados Unidos).


Raiz adventícia

Quer agradecer ao TFD por sua existência? Conte a um amigo sobre nós, adicione um link para esta página ou visite a página do webmaster para obter conteúdo divertido gratuito.

  • Órgão adventício
  • Angiospermas
  • calo
  • Plantas trepadeiras
  • haste de escalada
  • Planta rasteira
  • epífita
  • Ficus
  • Família Grass
  • Lírio
  • Monocotiledôneas
  • Monstera
  • Mirmecodia
  • Pandanus
  • Periciclo
  • Teoria Fitônica
  • Polypodiophyta
  • Psammófita
  • avançando fogo
  • avançando longwall
  • Advani, Lal Krishna
  • vantagem
  • fator de vantagem
  • Advantage Gen
  • advecção
  • névoa de advecção
  • inversão advecional
  • hipótese advectiva
  • modelo advectivo
  • tempestade advectiva
  • Advento
  • Calendário do Advento
  • Vela do advento
  • Igreja Cristã do Advento
  • Grinalda do advento
  • adventista
  • Adventistas
  • adventícia
  • acidental
  • botão adventício
  • surdez adventícia
  • embrião adventício
  • Órgão adventício
  • raiz adventícia
  • veia adventícia
  • vírus adventício
  • aventura
  • cone da aventura
  • cratera adventiva
  • Aventura
  • Adventure Cycling Association
  • Linguagem de definição de aventura
  • Literatura de Aventura
  • Aventureira
  • advérbio
  • Modificador adverbial
  • Particípio adverbial
  • advergame
  • adversário
  • Procedimento Adversário
  • desfavoraveis
  • possessão adversa
  • clima adverso
  • sistema de entrega aérea de clima adverso
  • guinada adversa
  • Adverso, Anthony
  • Propaganda
  • cortina de propaganda
  • Publicidade para licitações
  • Brotamento adventício
  • bolsa adventícia
  • bolsa adventícia
  • bolsa adventícia
  • bolsa adventícia
  • cisto adventício
  • cisto adventício
  • cisto adventício
  • cisto adventício
  • surdez adventícia
  • dentina adventícia
  • dentina adventícia
  • dentina adventícia
  • dentina adventícia
  • embrião adventício
  • sons pulmonares adventícios
  • sons pulmonares adventícios
  • sons pulmonares adventícios
  • sons pulmonares adventícios
  • Membrana adventícia
  • movimentos adventícios
  • movimentos adventícios
  • movimentos adventícios
  • movimentos adventícios
  • movimentos adventícios
  • Órgão adventício
  • proteinúria adventícia
  • proteinúria adventícia
  • proteinúria adventícia
  • proteinúria adventícia
  • raiz adventícia
  • s adventícios
  • s adventícios
  • s adventícios
  • Tiro adventício
  • Tiro adventício
  • Tiro adventício
  • Tiro adventício
  • sons adventícios
  • sons adventícios
  • sons adventícios
  • Broto adventício
  • Broto adventício
  • Broto adventício
  • Broto adventício
  • Brotamento adventício
  • Brotamento adventício
  • Brotamento adventício
  • Brotamento adventício
  • veia adventícia
  • vírus adventício
  • acidentalmente
  • acidentalmente
  • acidentalmente
  • acidentalmente
  • adventícia
  • adventícia
  • adventícia
  • adventícia
  • aventura
  • aventura

Todo o conteúdo deste site, incluindo dicionário, enciclopédia, literatura, geografia e outros dados de referência são apenas para fins informativos. Essas informações não devem ser consideradas completas, atualizadas e não se destinam a ser usadas no lugar de uma visita, consulta ou conselho de um profissional jurídico, médico ou qualquer outro.


3. Raízes adventícias realizando outras funções especializadas

A) Raízes reprodutivas

Em algumas plantas, raízes adventícias podem ser usadas na propagação vegetativa de plantas. Essas raízes têm botões adventícios que podem dar origem a novas plantas quando as condições são favoráveis.

Exemplos: batata doce, dália

B) Raízes Assimilatórias

As raízes modificadas para realizar a fotossíntese são chamadas de raízes assimilatórias. São raízes verdes que costumam ser altamente ramificadas para aumentar a área fotossintética.

Exemplos: castanha de água, Tinospora

C) Raízes Saprofíticas

As raízes adventícias saprofíticas estão associadas a hifas fúngicas, ectomicorrizas ou endomicorrizas. Essas plantas geralmente crescem em húmus quando as raízes são infestadas por micélios fúngicos, que formam um manto na raiz. O micélio auxilia na absorção de soluções alimentícias do solo que são utilizadas tanto pela planta hospedeira quanto pelo fungo micorrízico. As raízes dessas plantas são geralmente subdesenvolvidas. As pontas param de crescer e os pêlos das raízes estão ausentes.

Exemplos: Sarcodes, Monotropa

D) Raízes Parasitárias / Haustorial

Algumas plantas vivem em outras plantas para seus nutrientes e abastecimento de água. As raízes das plantas parasitas penetram nos caules ou raízes da planta hospedeira, seja apenas até o xilema ou mesmo até o floema, para absorver a água, os minerais e os alimentos orgânicos necessários.

E) Raízes Epífitas

Como o nome sugere, as raízes epífitas são encontradas em epífitas ou plantas que crescem em outras plantas. Nessas plantas, as raízes são higroscópicas e ficam suspensas livremente no ar. Eles modificaram o tecido epidérmico chamado velame, que desempenha a função especializada de absorver a umidade do ar. Algumas dessas raízes também são esverdeadas devido à presença de clorofila e realizam assimilação de carbono.

Exemplos: Dendrobium, Venda

F) Espinhos de raiz

Em algumas plantas, as raízes adventícias são modificadas para formar espinhos que são duros e pontiagudos. Essas raízes podem funcionar para defender a planta de ser arrancada por animais.


Assista o vídeo: PROPAGAÇÃO VEGETATIVA - NBAZ - 2º ANO - AULA. 2020